ارزیابی ترجیح طعمهای سن شکارگر Nabis pseudoferus نسبت به شته جالیز Aphis gossypii و مینوز گوجه فرنگی Tuta absoluta در شرایط آزمایشگاه

33 ارزیابی ترجیح طعمهای سن شکارگر Nabis pseudoferus نسبت به شته جالیز Aphis gossypii و مینوز گوجه فرنگی Tuta absoluta در شرایط آزمایشگاه *2 1 طیبه السادات مهدوی و حسین مددی دانش آموخته کارشناسی ارشد رشته حشره شناسی کشاورزی دانشکده کشاورزی دانشگاه بوعلی سینا همدان ایران * نویسنده مسوول:دانشیار حشره شناسی کشاورزی گروه گیاهپزشکی دانشکده کشاورزی دانشگاه بوعلی سینا همدان ایران )madadiho@gmail.com( -1-2 تاریخ دریافت: 10/40/40 تاریخ پذیرش: 10/40/41 آفات چکیده مهاجم میتوانند روی برهمکنشهای زیستی در اکوسیستمهای زراعی تاثیرگذار باشند. Nabis pseuodoferus Remane یکی از شکارگران مهم Tuta absoluta Meyrick است. این آفت باعث خسارت شدید به گوجه فرنگی در مزارع و گلخانهها شده است. در این تحقیق ترجیح طعمهای سن شکارگر.N pseudoferus نسبت به مراحل مختلف دو نوع حشره آفت رایج گوجه فرنگی شبپره مینوز و شته جالیز بالغ در شرایط آزمایشگاهی ارزیابی شد. در ترجیح بین شته جالیز و تخم شبپره شاخص بتای پورههای سنین سوم و چهارم سن شکارگر به ترتیب برای تخم شبپره 3/30±3/30 و 3/3۲±3/30 حاصل شدکه نشان از ترجیح جزئی نسبت به تخم مینوز داشت اما برای پوره سن پنجم حشره کامل نر و ماده در مراحل پیش از تخمگذاری تخمگذاری و پس از تخمگذاری ترجیح نسبت به طعمه بزرگتر یعنی شته جالیز بود. در ترجیح میان الرو سن اول شبپره مینوز و شته جالیز به دلیل اختفای الرو سن اول مینوز درون برگ در تمام مراحل زیستی تمایل شکارگر به تغذیه از شته جالیز بود. در مقایسه ترجیح میان شته جالیز و الرو سن چهارم.T absoluta مشخص شد که مرحله سن سوم پورگی شکارگر ترجیح به تغذیه از شته جالیز داشت )شاخص بتای منلی = 3/40±3/30(. شاخص بتای منلی پورههای سنین چهارم و پنجم حشره کامل نر و ماده در مراحل پیش از تخمگذاری تخمگذاری و پس از تخمگذاری نسبت به الرو سن چهارم T. absoluta به ترتیب 3/46±3/30 3/3۲±3/30 3/30±3/30 3/35±3/3۲ 3/4۱±3/3۲ و 3/3±3/33 بهدست آمد که نشان دهنده ترجیح شکارگر به تغذیه از الرو سن چهارم شبپره مینوز بود. Aphis gossypii ترجیح کلیدواژهها: شاخص بتای منلی Tuta absoluta Nabis pseuodoferus طعمهای مدیترانه به دلیل وجود شرایط آب و هوایی مناسب وسعت کشت و وجود ارقام متنوع گوجه فرنگی در این حوزه با سرعت بیشتری گسترش یافت و در عرض چند سال جایگاه خود را از یک آفت کم اهمیت گوجه فرنگی در آمریکای جنوبی به یک تهدید عمده جهانی برای تولید گوجه فرنگی تغییر داده است ( Desneux al., 2011.)et از طرف دیگر توانایی این حشره در مقدمه یکی از آفات مهاجمی که اخیرا وارد ایران شده است شبپره مینوز گوجه فرنگی با نام علمی Tuta absoluta Meyrick میباشد. این آفت در مناطق بومی خود مدتها ناشناخته بود اما از سال 2446 با ورود به کشور اسپانیا به سرعت در حال گسترش به دیگر مناطق جهان بوده و از زمان ورود به حوزه دریای

مهدوی و مددی: ارزیابی ترجیح طعمهای سن شکارگر... 30 استفاده از گیاهان جایگزین به عنوان میزبان ثانویه استمرار حضور آفت را در زیستگاههای متفاوت در غیاب گیاه گوجه فرنگی فراهم میسازد ( al., Garzia et 2011(. شبپره مینوز گوجه فرنگی اولین بار در ایران تیر ماه سال 1301 از مزارع گوجه فرنگی میاندوآب شهرستان ارومیه جمعآوری شد و به سرعت طی سیزده ماه 20 استان کشور را آلوده نمود ( and Baniameri Cheraghian and Javadi Cheraghian, 2011;.)Emamzadeh, 2013 با توجه به اینکه ایران با داشتن حدود 104 هزار هکتار سطح زیر کشت و تولید 0 میلیون و 044 هزار تن گوجه فرنگی در سال هفتمین کشور تولید کننده این محصول در جهان و در آسیا پس از چین و هند در مقام سوم قرار دارد )2009 )FAO, اهمیت مبارزه با این آفت دو چندان میشود. به دلیل خسارت بسیار باال و زیان اقتصادی شبپره مینوز گوجه فرنگی روشهای زیادی برای کنترل این آفت در سراسر دنیا بکار گرفته شده است. کنترل بیولوژیک به عنوان روشی موثر و پایدار Karimi et ( )al., 2012 و به خصوص در مورد آفات غیر بومی امیدوار کنندهترین روش محسوب میشود ( Zappala.)et al., 2013 شبپره مینوز گوجه فرنگی دارای ویژگیهایی است که آن را به عنوان یک هدف برای کاربرد دشمنان طبیعی مناسب میسازد. برخالف دیگر گونههای مینوز که چرخه زندگی خود را تقریبا به طور کامل درون اندام آلوده گیاهی کامل میکنند الروهای شبپره مینوز گوجه فرنگی مدتی را به صورت سرگردان خارج از بافتهای گیاهی سپری میکنند و در مواقعی که اشاره شده ممکن است در معرض آفتکشها و دشمنان طبیعی واقع شوند. این زمانها عبارتند از: بالفاصله پس از تفریخ تخم زمانی که الروها هنوز شروع به حفر داالن نکردهاند. در طول دوران رشد هنگامیکه الروها به دلیل کافی نبودن مواد غذایی )به علت تراکم باالی جمعیت و یا فساد بافت گیاهی( با هدف شروع حفر داالنی دیگر از داالن اولیه خارج میشوند و زمانی که الروهای کامل برای دستیابی به مکانی مناسب جهت شفیره شدن از داالن خارج میشوند 2010( Espinosa,.)Sannino and یکی دیگر از آفات مهم گوجه فرنگی به خصوص درگلخانهها شته جالیزGlover Aphis gossypii می- باشد. برآوردها نشان میدهد که میزان خسارت شته جالیز در گلخانهها بعد از سفید بالک گلخانه درمرتبه دوم اهمیت قرار دارد )2012 al.,.)kobari et اهمیت این آفت وقتی آشکارتر میشود که بدانیم ناقل مهم عوامل بیماریزای ویروسی از جمله ویروسهای Potyvirus است و قادر به انتقال ویروسها در مدت 10 ثانیه است.)Capinera, 2001( سن شکارگر جنس Nabis از لحاظ کنترل آفات اقتصادی مزارع سویا پنبه و یونجه دارای اهمیت زیادی میباشد) 1988 Yeargan, )Braman and تراکم آفات در باالیی این از و در بین عوامل بیولوژیک کنترل کننده مزارع برخوردارند Kerzhner and (.)Henry, 2008 یکی از مهمترین گونههای این خانواده سن شکارگر Nabis pseudoferus Remane بوده و در ایران در اکثر استانهای کشور) 2013; al., Khaghaninia et )Solhjouy- Fard and Sarfarazi, 2014 در طول فصل زراعی در مزارع و به خصوص در یونجه به وفور یافت میشود. این شکارگر از طیف وسیعی از بندپایان و حشرات کوچک شامل انواع شتهها تخم و الرو بالپولکداران دوباالن و سخت بالپوشان تریپسها تخم و پوره سنهای دیگر مراحل اولیه پورگی ملخها تخم و الرو سرخرطومی یونجه پسیل- ها زنجرکها کنهها و عنکبوتهای کوچک میکند تغذیه Lattin, 1989; Cornelis and (.)Coscaron, 2013 پورههای سنین این اولیه شکارگرها معموال طعمههای بسیار کوچک مانند تخم دیگر حشرات یا پورههای سنین پایین شتهها را ترجیح میدهند اما از سن سوم پورگی به حمله میکنند. طعمههای بزرگتر نیز

30 در هر مدل جمعیتی شکارگر شکار که شامل بیش از یک گونه شکار باشد شکارگر بین تغذیه از آفت هدف و شکار جایگزین تغییر جهت میدهد که این مساله بازتابی از ترجیح غذایی دسترسی راحتتر به طعمه تراکم و ارزش غذایی شکار جایگزین می- باشد 2012( al.,.)karimi et ترجیح میتواند نتیجهی نرخ جستجوی متفاوت زمان متفاوت سپری شده در انواع زیستگاهها طرد بعضی از انواع طعمه پس از رویارویی با آنها توانایی طعمههای مختلف در فرار و ترکیبی از این عوامل یا عوامل دیگر باشد ( Hassel, 1978(. شکارگر طعمهای را انتخاب یا ترجیح میدهد که با تغذیه از آن حداکثر میزان باروری را داشته باشد. فرض بر این است که وقتی دو طعمه مختلف وجود دارد شکارگر عمومی باید نیازهای تغذیهای خود را با میزان پذیرش غذا )طعمه( متعادل و متنوع سازد )Stephens and Krebs, 1986( اگر چه گاهی عوامل کنترل بیولوژیک بدون مطالعه ترجیح میزبانی آن رها سازی شدهاند ولی امروزه مشخص کردن ترجیح غذایی عوامل کنترل بیولوژیک به ویژه آنهایی که قرار است در محیط باز )مزرعه / باغ( مورد استفاده قرار گیرند دارای اهمیت کاربردی است 2013( Allahyari, )Alaee and و دارا بودن ترجیح نسبت به یک نوع طعمه ویژه در شکارچیان یک مزیت برای انتخاب عامل بیولوژیک برای کنترل آن طعمه خاص به شمار میرود. ترجیح مرحلهی خاصی از زندگی شکار اهمیت بسزایی در کارایی شکارگر در مهار جمعیت شکار و افزایش باروری شکارگر دارد (Bild and Toft, 1994; Butler and Oneil,.)2008 1 نخستین بار مورداک ترجیح نسبت به یک طعمهی ویژه را معیاری از تعداد یا نسبت طعمهی مورد حمله قرار گرفته به نسبت تعداد تعریف کرد )1969.)Murdoch, طعمهی موجود در محیط یک شکارگر عمومی بدون در نظر گرفتن تراکم میزبان به میزبان مرغوب و برتر ترجیح نشان کافی نبودن میزبان مرغوب از استفاده میکند میدهد و فقط در صورت میزبانهای نامرغوب Manly, 1974; Stephens and (.)Krebs, 1986 البته شایان ذکر است که به غیر از کیفیت تغذیه عوامل متعددی چون ساز و کارهای دفاعی طعمه 2000( Dixon, )Arakaki, 1989; و فنولوژی گیاه 1998( Messina, )Clark and می- توانند بر شایستگی طعمه برای شکارگر اثر گذار باشند. از میان روشهایی که برای اندازهگیری میزان ترجیح ارایه شد تنها روشی که کاهش تراکم شکار در طی زمان را در نظر میگیرد و بنابراین نیازی به جایگزین کردن طعمه کشته شده وجود ندارد روش توصیه شده توسط 2 منلی میباشد )1974.)Manly, در معادله ارایه شده منلی اگر ترجیحی دیده نشود تغییرات به صورت نسبتی از تراکمهای اولیه خواهد بود و مصرف اثری روی نسبتهای انواع شکار ندارد. با این حال به محض اینکه شکارگر به یک شکار ترجیح نشان دهد نسبت انواع شکار تغییر خواهد کرد در این حال سایر مدل- هایی که برای ارزیابی ترجیح وجود دارند دیگر قابل استفاده نخواهند بود )1978.)Cock, شاخص منلی برای هر دو حالت جایگزینی و عدم جایگزینی شکار یکسان خواهد بود. از دیگر مزایای این شاخص این است که میتواند سهم نسبی هر طعمه در رژیم غذایی شکارگران را به شرط فراوانی یکسان آنها تفسیر کند.)Manly, 1974; Chesson, 1984( هدف از انجام این تحقیق مطالعه ترجیح طعمهای و برقراری را طب ه جدیدی بین سن شکارگر بومی N. pseudoferus و آفت غیر بومی )شبپره مینوز( گوجه فرنگی است. نتایج حاصل از این پژوهش برای استفاده مؤثرتر ازاین سن شکارگر برای رها سازی علیه آفات فوقالذکر قابل استفاده خواهد بود. 2- Manly 1- Murdoch

مهدوی و مددی: ارزیابی ترجیح طعمهای سن شکارگر... 36 پرورش حشرات کلنی اولیه مواد و روشها T. absoluta با جمعآوری برگهای آلوده به الرو از گلخانههای گوجه فرنگی شهرک گلخانه- ای شهرستان مالیر واقع در استان همدان تشکیل شد. روزانه مقداری برگ تازه برای تغذیه الروها به ظروف اضافه شد. شفیرهها روزانه جمعآوری و به ظروف دیگری منتقل تا به حشره کامل تبدیل شوند. آلوده سازی گیاهان جدید با انتقال حشرات کامل به گلخانه و رهاسازی آنها روی گیاه گوجه فرنگی رقم سوپر استرین B درون قفسی به ابعاد 2 1 2 متر )طول عرض ارتفاع( که با تور حریر شیشه- ای محصور شده بود صورت گرفت. به منظور تداوم و حفظ جمعیت شبپره مینوز گوجه فرنگی هر هفته بسته به تراکم آفت بین 24-34 گلدان جدید به قفس اضافه شد. کلنی اولیه شته جالیز نیز در اواخر فصل بهار از مزارع خیار شهرستان الله جین استان همدان جمعآوری و به آزمایشگاه منتقل شد. پس از شناسایی گونه بر اساس خصوصیات مرفولوژیک ( Eastop, Blackmen and 2000( شتهها به گیاهان خیار رقم PS کاشته شده در گلخانه منتقل شدند. کلنیهای تشکیل شده )شته جالیز و الرو شبپره مینوز( در شرایط گلخانه با دمای ± 0 20 درجه سلسیوس رطوبت نسبی ± 14 64 درصد و نور طبیعی نگهداری شدند. حشرات کامل سن شکارگر.N pseudoferus از مزارع یونجه روستای دستجرد در استان همدان و به روش تورزنی جمعآوری و به آزمایشگاه منتقل و درون ظرفهای استوانهای پالستیکی به طول 11 و عرض 0 سانتیمتر و به نسبت مساوی نر و ماده )به ازای هر ظرف 14 جفت( قرار داده شد. درب این ظروف پالستیکی بوده و به منظور تهویه سوراخی به قطر 3 سانتیمتردر آن تعبیه و با حریر ریز پوشانده شد. به هریک از ظروف یک غالف لوبیای سبز به عنوان بستر تخمگذاری و کاغذ چیندار برای جلوگیری از همخواری اضافه شد. روزانه تعدادی پوره و حشرات کامل شته جالیز برای تغذیه سنهای بالغ مورد استفاده قرار گرفت. غالفهای لوبیا روزانه یکبار تعویض و با غالفهای جدید جایگزین شد. بعد از تفریخ تخمها پورهها به طور انفرادی درون ظروف پتری پالستیکی به قطر 0 سانتیمتر با سوراخی در قسمت وسط درب پتری به قطر 2/0 سانتیمتر که با تور حریر پوشانده شده بود و به کمک قلم موی ظریف منتقل شدند با توجه به توانایی اندک پورههای سن اول در شکارگری از تخم پروانه بید آرد Ephestia kuehniella Zeller صرفا برای تغذیه در این مرحله و از سن دوم پورگی به بعد روزانه از شته جالیز به عنوان غذای اصلی و تخم افستیا به عنوان غذای کمکی هر سه روز یکبار استفاده شد )2002 al.,.)venzon et پس از دو نسل پرورش سن شکارگر نابیس در شرایط فوق سن نابیس با همان شرایط اما با رژیم غذایی متفاوت دو نسل دیگر پرورش یافت. به این ترتیب که یک روز در میان با شته جالیز )مراحل مختلف زیستی( و برگ آلوده به مراحل مختلف زیستی شبپره مینوز گوجه فرنگی )از مرحله تخم تا الرو سن چهارم( تغذیه میشدند. کلیه مراحل پرورش و آزمایشهای ترجیح غذایی درون ژرمیناتور با شرایط دمای ± 1 20 درجه سلسیوس رطوبت نسبی ± 14 60 درصد و دوره نوری 16 ساعت روشنایی و 0 ساعت تاریکی انجام شد. آزمایشهای ترجیح غذایی پس از چهار نسل پرورش سن شکارگر در شرایط فوق الذکر از حشرات کامل این نسل برای انجام آزمایشهای ترجیح غذایی استفاده شد در آزمون ترجیح با تخم شب پره مینوز از تخمهایی با طول عمر حداکثر 20 ساعت الرو سن اول شبپره مینوز که هنوز وارد برگ نشده بود و با طول عمر حداکثر 12 ساعت و در تست با الرو سن چهارم از الروهایی که از برگ خارج شده و تغذیه را متوقف نمودند استفاده شد. سطح پشتی بدن در این الروها کامال صورتی رنگ و مشخص بود. در تستهای مربوط به شته جالیز نیز از شتههای بالغ استفاده شد. با توجه به اینکه پورههای سنین اول و دوم سن شکارگر نابیس تغذیه اندکی دارند و قادر به تغذیه از الرو سن چهارم شبپره مینوز گوجه فرنگی نیستند بنابراین سنین

33 سوم تا پنجم پورگی و حشرات کامل نر و ماده برای انجام آزمون مورد استفاده قرار گرفت. به منظور بررسی دقیقتر ترجیح در حشرات ماده در سه مرحله پیش از تخمگذاری)اولین روز پس از تبدیل شدن به حشره کامل( هنگام تخمریزی ( پنج روز پس از مشاهده اولین تخمهای گذاشته شده( و پس از تخمگذاری )00 ساعت پس از اتمام تخمگذاری( مورد ارزیابی قرار گرفت. واحدهای آزمایش شامل پتریهای پالستیکی تهویه دار شده به قطر 1 سانتیمتر بود. از برگ گوجه فرنگی رقم سوپر استرین B به عنوان بستر فعالیت طعمه و شکارگر استفاده شد به این صورت که برگه یا طبیعی و بدون هر گونه برش درون پتری قرار گرفت و دمبرگ با پنبه مرطوب پوشانده شد تا از پژمردگی برگ در طول آزمایش جلوگیری شود. پیش از انجام تستهای اصلی و به منظور بهدست آوردن تراکم مناسب طعمه با استفاده ازمراحل پورگی سن سوم چهارم پنجم و حشرات کامل نر و ماده سن شکارگر.N pseudoferus در سه تکرار با تراکمهای مختلف پیش تست انجام و در نهایت تراکم هر طعمه تعیین شد )جدول 1(. به منظور استقرار طعمهها روی برگ گوجه فرنگی و نفوذ الرو سن اول شب پره مینوز به درون برگ سه ساعت پیش از شروع آزمایش طعمهها به روی برگها منتقل شدند. سپس مراحل مورد نظر سن شکارگر N. pseudoferus به محیط آزمایش اضافه شد. پس از گذشت 20 ساعت تعداد طعمه زنده و خورده شده به طور مجزا در هر واحد آزمایش شمارش شد. در مورد آزمون با تخم شبپره مینوز گوجه فرنگی برای رعایت پراکنش طبیعی تخمها در محیط آزمایش برگهایی که پروانه ماده به طور طبیعی روی آن تخم گذاری کرده بودند مورد استفاده قرار گرفت. در نهایت آزمایش ترجیح غذایی در 21 تیمار و هریک با 24 تکرار در قالب طرح کامال تصادفی انجام شد. تجزیه و تحلیل دادهها پیش از تجزیه دادهها ابتدا مرگ و میر طبیعی طعمههای مورد نظر با استفاده از فرمول )1925( Abbott اصالح شد. به دلیل عدم جایگزینی طعمههای مصرف شده توسط شکارگر در طول آزمایش از شاخص بتای منلی برای محاسبه ترجیح مراحل مختلف زندگی شکارگر استفاده شد که پدیده کاهش تراکم طعمه را در نظر میگیرد ( Manly,.)1974; Krebs, 1977; Chesson, 1984 در این معادله β= i ترجیح شکارگر به شکار متعلق به دسته = e i i تعداد شکار زنده مانده متعلق به دسته i A i =تعداد اولیه طعمه متعلق به دسته = e s i تعداد کل طعمه زنده مانده متعلق به دسته A s s =تعداد کل اولیه شکار متعلق به دسته sو = k تعداد دستههای متفاوت طعمه است. اگر باشد 4/0=β شکارگر ترجیحی را نسبت به طعمه نشان نمیدهد. مقادیر شاخص ترجیح بدست آمده برای دو نوع شکار با کمک نرم افزار Excel 2010 محاسبه و پس از اثبات نرمال بودن دادهها با روش paired t- با آزمون Shapiro wilk test مورد تجزیه آماری قرار گرفت. برای مقایسه میزان تمایل به تغذیه از یک نوع طعمه )شدت ترجیح( در بین مراحل مختلف زندگی سن شکارگر.N pseudoferus از آزمون کای اسکور استفاده شد و سپس شاخصهای منلی دو به دو مقایسه و سطح معنی داری )α( با استفاده از تصحیح 1 هولم- سیداک اصالح شد. ترجیح شکارگر غذایی نتایج و بحث مراحل مختلف زندگی سن.N pseudoerus نسبت به شته جالیز بالغ و تخم شبپره مینوز گوجه فرنگی نتایج بدست آمده نشان داد با وجود آنکه تخم شبپره مینوز بدون حرکت است و کمتر باعث جلب توجه شکارگر میشود و از طرف دیگر طعمه کوچکتری در مقایسه با شته جالیز است اما مشاهده شد که سن شکارگر در سنین سوم و چهارم پورگی با توجه به مقدار شاخص بتای 1- Holm-Sidak

مهدوی و مددی: ارزیابی ترجیح طعمهای سن شکارگر... 30 د شا جدول ۱- تراکم هر طعمه در آزمایش ترجیح غذایی سن.N pseudoferus Table 1- Prey densities in the prey preference experiment of N. pseudoferus Developmental stage Prey density Aphids and eggs of tomato leaf miner Aphids and 1 st instar larvae of tomato leaf miner Aphids and 4 th instar larvae of tomato leaf miner Aphids Egg Aphids 1 st instar Aphids 4 th instar larvae larvae 3 rd Instar nymph 20 20 20 20 10 10 4 th Instar nymph 30 30 30 30 10 10 5 th Instar nymph 40 40 40 40 15 15 Male 50 50 50 50 20 20 Female (preovipositing) 50 50 50 50 20 20 Female (ovipositing) 50 50 50 50 20 20 Female (postovipositing) 50 50 50 50 20 20. به دست آمده تمایل بیشتری به تغذیه از تخم شبپره مینوز ت. هرچند که این تمایل از نظر آماری فاقد تفاوت معنیدار بود )به ترتیب P-value=4/121,df=30, 1- T- = -4/0,df=30, P-,value=4/02( و T- test, t= )test, t )جدول 2(. در سن پنجم پورگی وضعیت تغذیه تغییر و تمایل شکارگر به استفاده از شته جالیز بیشتر شد. از لحاظ آماری نیز تفاوت معنی داری بین شاخص بتای منلی بهدست آمده وجود داشت )4/441<, df=30, P-value 0/2=t -T(. test, این امر نشان میدهد که با افزایش سن پورگی بر میزان توانایی شکارگری و نیاز غذایی شکارگر افزوده شده و تمایل به شکار طعمه بزرگتر داشت )جدول 2(. به علت اینکه پوره سن پنجم پس از پوست اندازی وارد مرحله بلوغ میشود نیازهای غذایی آن نیز بیشتر از مراحل قبل بوده و در نتیجه شدت ترجیح غذایی آن متفاوت )وجود تفاوت معنیدار در شاخص بتای بهدست آمده با شاخص بتای منلی مراحل پورگی سن سوم و چهارم( از مراحل پورگی قبل بود )به ترتیب برای شته جالیز 4/4110 = Chi-square test, df=2, P-,value و شبپره تخم برای مینوز df=2, P-value < 4/4441 test, )Chi-square )جدول 2(. به این ترتیب پوره سن پنجم سن شکارگر بیشترین و کمترین تمایل را به ترتیب نسبت به شته جالیز بالغ و تخم شبپره مینوز در بین سایر مراحل پورگی دارد. در حشرات کامل نر و ماده مقدار شاخص بتای منلی با تغذیه از شته جالیز به صورت معنیداری بیشتر از همین شاخص در تغذیه از تخم شبپره مینوز گوجه فرنگی برآورد شد و این نشان میدهد که حشره کامل سن شکارگر.N pseudoferus ترجیح نسبت به استفاده از شته جالیز به عنوان منبع غذایی داشت )جدول 3(. مقایسه میانگین شاخص بتا در دو حالت تغذیه از شته جالیز و تخم شبپره مینوز گوجه فرنگی نشان داد که برای حشره کامل نر,df=30, P-value >/441( 16/60=t )T-test, برای حشره ماده قبل از تخمگذاری >/441(,P-value )T-test, t=10/31,df=30 برای حشره ماده تخمگذار,df=30,P-value >/441( )T-test, t=0/2 >/441( و,P-value ماده حشره df=30 اختالف معنیداری در سطح احتمال پس از تخمگذاری )T-test,t=11/60 1 درصد وجود داشت )جدول 3(. با مقایسه میانگین شاخص بتای سن شکارگر مشخص شد که بین حشرات کامل با سنین مختلف در مقدار این شاخص با تغذیه از تخم شب پره مینوز) Chi-square df=3,p-value < 4/4441 ( )test, و شته جالیز بالغ تفاوت معنی داری وجود د شتا )Chi-square test, df=3, P-value < 4/4441 )جدول 3(. کاهش معنیدار شدت تمایل حشرات ماده تخمگذار به تغذیه از شته جالیز بالغ نسبت به مادههای

31 تخمگذاری نکرده و یا کامال تخم ریخته و حشره کامل )2001 al.,.)cedola et هرچند اثبات این مسئله نیاز نر میتواند به دلیل نیازهای غذایی بیشتر حشره ماده در مرحله تخمگذاری و تامین آن از طریق استفاده از منابع غذایی جایگزین توسط حشره ماده تخمگذار باشد. علیرغم اینکه تخم شبپره مینوز طعمه ساکن و بدون هر گونه ساز و کار دفاعی است اما برای مراحل سن پنجم پورگی و بالغین سن شکارگرpseudoferus.N مشاهده شد که شکارگر تمایل به استفاده از شته جالیز دارد. دلیل این مساله میتواند باالتر بودن ارزش غذایی شته جالیز برای این شکارگر نسبت به تخم شبپره مینوز باشد و یا اینکه شکارگر تمایل به استفاده از طعمه بزرگتر و در معرض دارد همچنین بوی ناشی از ترشح عسلک توسط شته جالیز ممکن است باعث جلب شکارگر شود. از طرفی چون تخم شبپره مینوز البهالی کرکهای برگ گوجه فرنگی گذاشته میشود وجود کرکهای غدهای گیاه ممکن است باعث مخفی ماندن تخمها و عدم دستیابی شکارگران به آنها عمل کند به بررسیهای بیشتر دارد. ترجیح غذایی سن شکارگر N. pseudoferus نسبت به شته جالیز بالغ و الرو سن اول شبپره مینوزگوجه فرنگی جدول 0 نشان میدهد که برای تمام مراحل سنی سن شکارگر شاخص بتای منلی بدست آمده با تغذیه از شته جالیز بالغ بیشتر از مقدار شاخص منلی با تغذیه از الرو سن اول شبپره مینوز بوده که نشان دهنده ترجیح شکارگر نسبت به تغذیه از شته جالیز بالغ میباشد. مقایسه میانگین شاخصهای بتای منلی بهدست آمده با تغذیه از شته جالیز بالغ و الرو سن اول شبپره مینوز برای مراحل پورگی سن سوم,df=30, P-value > 4/441(,P- value > 4/441( سن چهارم )T- test, t=13/303 = 30,df )T- test, t = 14/036 و سن پنجم 4/441( >, )T- test, t=3/6, df = 30P-value تفاوت معنیدار در سطح احتمال 1 درصد را نشان داد )جدول 0 (. با افزایش سن جدول ۲- مقایسه میانگین ± خطای استاندارد شاخص بتای منلی در مراحل پورگی Nabis pseudoferus نسبت به شته جالیز بالغ و تخم شبپره مینوز گوجه فرنگی Table 2- Mean ± SD comparison of Manly's β index of Nabis pseudoferus nymphs to Aphis gossypii adults and tomato leafminer eggs. Treatment Manly's beta index ± SE mean number of consumed prey ± SE Eggs of leaf miner Eggs of leaf miner 3 rd instar nymph 0.47±0.03 b ns 0.53±0.03 a 11.4±0.45 12.5±0.66 4 th instar nymph 0.48±0.03 b ns 0.52±0.03 a 19.3±0.71 20.15±1.11 5 th instar nymph 0.61±0.02 a * 0.39±0.01 b 30.75±0.72 23.95±1.6 * indicates significant differences and ns indicates no significant differences at 1% in rows. Means within a column followed by same letters are not significantly different (P > 0.05). جدول 0- مقایسه میانگین ± خطای استاندارد شاخص بتای منلی حشرات کامل N.pseudoferus نسبت به شته جالیز بالغ و تخم شبپره مینوز گوجه فرنگی Table 3- Mean ± SD comparison of Manly's β index of Nabis pseudoferus adults to Aphis gossypii adults and tomato leafminer eggs. Treatment Manly's beta index ± SE mean number of consumed prey ± SE A.gossypii Eggs of leaf miner A. gossypii Eggs of leaf miner Male 0.7±0.01 a * 0.3±0.01 b 34.4±0.76 19.2±0.9 Female (preovipositing) 0.71±0.02 a * 0.29±0.02 b 35.6±0.7 19.95±1.2 Female (ovipositing) 0.64±0.01 b * 0.36±0.01 a 38.4±0.6 28±1.1 Female (postovipositing) 0.7±0.02 a * 0.3±0.02 b 30.35±1.06 16.45±1.09 * indicates significant differences and ns indicates no significant difference at 1% in rows. Means within a column followed by same letters are not significantly different (P > 0.05).

مهدوی و مددی: ارزیابی ترجیح طعمهای سن شکارگر... 04 پورگی توانایی شکارگر برای یافتن و شکار طعمه مخفی )الرو سن اول مینوز( افزوده شده و از شدت ترجیح تغذیه به شته جالیز بالغ کاسته شده تا اینکه در مرحله پورگی سن پنجم به حداقل مقدار خود نسبت به دو مرحله پورگی پیش از خود رسیده بود از طرف دیگر مقایسه میانگین شاخص بتای شته جالیز بالغ بین سنین پورگی مختلف نشان داد که تفاوت معنیداری در سطح احتمال پنج درصد با تغذیه از شته جالیز و الرو سن اول شب پره مینوز گوجه فرنگی وجود داشت )Chi-square test, df=2, P-value <4/4441( )جدول 0(. مقایسه آماری بین میانگین دو شاخص بتای منلی بدست آمده برای رژیم غذایی شته جالیز بالغ و الرو سن اول شبپره مینوز گوجه فرنگی برای حشره کامل نر )4/441<,P- )T- test, t =10/223,df = 30 value و افراد ماده در مراحل پیش هنگام و پس از تخمگذاری به ترتیب )4/441<, >4/441( )T- test, t = 14/020,df = 30, P- value )T- test, t = 0/000,df = 30 P- value و >4/441(, )T- test, t = 1/006,df = 30 P- value اختالف معنی دار در سطح احتمال 1 درصد را نشان داد )جدول 0 (. مقایسه میانگین شاخص بتای منلی برای تغذیه از شته جالیز بالغ نشان داد در حشره ماده تخمگذار از شدت ترجیح تغذیه به شته جالیز بالغ نسبت به دیگر مراحل و حشره نر کاسته شده و اما به شدت تغذیه از الرو سن اول مینوز گوجه فرنگی افزوده شده بود که میتوان دلیل آنرا تکمیل نیاز غذایی حشره ماده در مرحله تخمگذاری دانست. این اختالف در شدت ترجیح از لحاظ آماری برای تغذیه از شته جالیز بالغ معنی دار بود )Chi-square test, df=3 P-value=4/4442( ولی برای تغذیه از الرو سن اول شب پره مینوز تفاوتی بین سن و جنسیت حشرات کامل وجود نداشت )4/023=-P, )Chi-square test, df=3 value )جدول.)0 یکی از عوامل مربوط به طعمه که روی ترجیح غذایی شکارگر تاثیر میگذارد ساز و کار دفاعی یا نحوه زندگی طعمه است. شبپره مینوز در مرحله الروی سن اول به دلیل تغذیه درون داالنهای برگ به سر میبرد و چون از برگ خارج نمیشود ممکن است روی ترجیح شکارگر اثر داشته و از شکار شدن در امان بماند. به عالوه ممکن است شکارگر به جای صرف انرژی برای دستیابی به طعمهای که مخفی است طعمه سهل الوصولتر را ترجیح داده و از آن تغذیه کند حتی اگر طعمه مخفی دارای ارزش غذایی باالتری باشد. با توجه به اینکه الرو سن اول درون برگ تغذیه و زندگی میکند و از دسترس دشمنان طبیعی خارج است انتظار می- رفت که این شکارگر هیچ گونه تغذیهای از آن نداشته باشد اما برخالف انتظار شکارگر در تمام مراحل زیستی خود از الرو سن اول درون برگ تغذیه کرده است. از آنجا که الروهای مینوز گوجه فرنگی فضوالت خود را در انتهای داالن تغذیه میریزند )جمع میکنند( Sannino and ( )Espinosa, 2010 احتماال بوی ناشی از آن و یا ارتعاشات الرو در حین حرکت و تغذیه از پارانشیم برگ می- تواند باعث جلب توجه سن شکارگر نابیس و شکار آن شود. ترجیح غذایی سن شکارگر N.pseudoferus نسبت به شته جالیز بالغ و الرو سن چهارم شبپره مینوز گوجه فرنگی بررسی ترجیح غذایی سن شکارگر.N pseudoferus نسبت به شته جالیز بالغ و الرو سن چهارم شبپره مینوز نشان داد که پوره سن سوم شکارگر به صورت معنیداری متمایل به تغذیه از طعمه کوچکتر یعنی شته جالیز بالغ بود P-value=4/440( -T 2/31=,df=30, )test, t دلیل این امر میتواند ناشی از ناتوانی پوره سن سوم در شکار طعمه بزرگتر از جثه خود باشد )جدول 6(. درمقابل پورههای سن چهارم سن شکارگر N. pseudoferus الرو سن چهارم شبپره مینوز گوجه فرنگی را ترجیح دادند. مقایسه آماری دو شاخص فوق وجود اختالف معنی دار در سطح احتمال یک درصد )T- test, t=0/16, df=30, P-value >4/441( را نشان داد. برخالف دو سن قبلی پورگی شاخص ترجیح پورههای سن پنجم ترجیح معنیداری نسبت به هریک از دو نوع رژیم غذایی نشان ندادند )4/030=, P- )T-test, t )جدول.)6 = -4/100, df =30value

01 جدول 0- مقایسه میانگین ± خطای استاندارد شاخص بتای منلی مراحل پورگی Nabis pseudoferus نسبت به شته جالیزبالغ و الرو سن اول شبپره مینوز گوجه فرنگی Table 4. Means ± SD comparison of Manly's β index of Nabis pseudoferus nymphs to Aphis gossypii and 1 st instar larvae of tomato leaf miner. Treatment Manly's beta index ± SE mean number of consumed prey ± SE 1 st instar larvae of leaf miner 3 rd instar nymph 0.74±0.03 a * 0.26±0.03 c 12.6±0.4 5.9±0.5 4 th instar nymph 0.66±0.02 b * 0.34±0.02 b 22.45±0.5 15.1±0.7 5 th instar nymph 0.57±0.02 c * 0.43±0.03 a 21±0.8 17±1.1 * indicates significant differences and ns indicates no significant difference at 1% in rows. Means within a column followed by same letters are not significantly different (P > 0.05). 1 st instar larvae of leaf miner جدول 3- مقایسه میانگین ± خطای استاندارد شاخص بتای منلی حشرات کامل Nabis pseudoferus نسبت به شته جالیزبالغ و الرو سن اول شبپره مینوز گوجه فرنگی Table 5. Mean Comparison ± SD of Manly's β index of Nabis pseudoferus adults to Aphis gossypii adults and 1 st instar larvae of tomato leaf miner. Treatment Manly's beta index ± SE mean number of consumed prey ± SE 1 st instar larvae of leaf miner 1 st instar larvae of leaf miner Male 0.67±0.01 a* 0.33±0.01 b 34.4±0.7 22±0.8 Female (preovipositing) 0.67±0.02 a* 0.33±0.02 b 33.8±1.04 21.2±0.9 Female (ovipositing) 0.6±0.01 b* 0.4±0.01 a 30.1±0.9 23±0.6 Female (postovipositing) 0.65±0.02 ab* 0.35±0.01 ab 32.45±0.9 21.7±1.1 * indicates significant differences and ns indicates no significant difference at 1% in rows. Means within a column followed by same letters are not significantly different (P > 0.05). با توجه به جثه درشتتر و توانایی بیشتر پوره سن پنجم انتظار میرفت که در این مرحله ترجیح به سمت طعمه بزرگتر الرو سن چهارم مینوز بیشتر شود زیرا توانایی شکارگر بیشتر از مراحل قبل است اما مشاهده شد که از شدت ترجیح نسبت به الرو سن چهارم شبپره مینوز کاسته شده و اختالف معنیدار نیست )جدول 6 (. مقایسه میانگین شاخص بتای منلی نسبت به تغذیه از شته جالیز بالغ بین مراحل پورگی سن سوم تا پنجم نشان داد که اختالف معنیداری در مقدار شاخص پوره سن سوم با پوره سنین چهارم و پنجم در سطح احتمال پنج درصد با تغذیه از شته جالیز وجود داشت P-value<4/4441( )Chi-square test, df=2 درحالیکه شاخص مربوطه با تغذیه از الرو سن چهارم شب پره مینوز گوجه فرنگی تفاوت معنیداری را نشان نداد P-value=4/043( df=2 )Chi-square test, )جدول.)6 مطالعه ترجیح حشرات کامل سن شکارگر.N pseudoferus نشان داد که افراد نر و ماده تمایل بیشتری به شکار کردن طعمه بزرگتر نشان دادند. البته برای حشرات ماده در مرحله تخمگذاری با وجود ترجیح نسبت به الروسن چهارم شبپره مینوز گوجه فرنگی تفاوت بین دو شاخص کمتر شده و به سمت مصرف شته جالیز بالغ میل کرده است. در مرحله پس از تخمگذاری هیچ ترجیحی نسبت به دو طعمه دیده نشد )جدول 3(. مقایسه آماری نشان داد که بین شاخص بتای حشرات کامل نر نسبت به شته جالیز بالغ و الرو سن چهارم مینوز مادههای پیش از تخمگذاری و مادههای تخمگذار تفاوت معنیدار بود )به ترتیب >/441( value T- = -6/36,df = 30, P- T- =-0/2,df = 30,P- value >/441( و )test, t T- = -2/0,df = 30, P- value >/441( و )test, t.)test, t اما برای حشرات مادهای که در مرحله پس از تخمگذاری بودند اختالف معنیداری در سطح احتمال یک درصد مشاهده نشد value=4/12(,df = 30, P- = 1/01 t -T(. test, مقایسه آماری بین میانگین شاخص بتای منلی حشرات کامل با استفاده از شته جالیز بالغ و

مهدوی و مددی: ارزیابی ترجیح طعمهای سن شکارگر... 02 الرو سن چهارم شب پره مینوز گوجه فرنگی عدم وجود اختالف معنی دار را نشان داد هرچند که میتوان این تفاوت را نزدیک به سطح معنی داری دانست )4/461= test, )Chi-square و =4/401( )Chi-square test, df=3, df=3, P-value P-value 3(. )جدول در واقع میتوان گفت که حشره کامل نر بیشترین و حشره ماده در مرحله پس از تخمگذاری کمترین شدت ترجیح به تغذیه از الرو سن چهارم شبپره مینوز گوجه فرنگی را نسبت به دیگر مراحل دارند. در بررسی نتایج ترجیح غذایی دیده شد که اندازه طعمه میتواند روی ترجیح این شکارگر به سمت استفاده از طعمه با جثه بزرگتر موثر باشد. به همین دلیل طول بدن در مراحل مختلف زندگی شب پره مینوز گوجه فرنگی مورد استفاده در این تحقیق با انتخاب تعدادی نمونه به صورت تصادفی اساس اندازه گرفته شد و بر این اندازه تخم شبپره مینوز گوجه فرنگی 42 / 4/36 الرو سن اول ±4/40 4/13 الرو سن چهارم شب- پره مینوز گوجه فرنگی ± 4/23 0/2 میلیمتر و طول بدن شته جالیز بالغ ± 4/40 2/2 میلیمتر بود. بنابراین واضح بود که شکارگر کدام طعمه را ترجیح خواهد داد. نکتهی حائز اهمیت آن است که در تعیین ترجیح باید بیوماس طعمه را نیز در نظر گرفت. Charnov )1976( معتقد است که نرخ برخورد شکارگر با شکار میتواند تابعی از اندازه شکار باشد بهطوری که شکار بزرگتر نسبت به شکار کوچکتر به دلیل اینکه ارزش غذایی باالتری را برای شکارگر فراهم میکند ترجیح داده میشود اما مطالعات پویایی شکار شکارگر نشان داده که احتماال با افزایش اندازه شکار به دلیل واکنش دفاعی بهتر یا توانایی فرار بیشتر تعداد طعمهای که توسط شکارگر شکار میشود کاهش پیدا میکند ( Provost al., 2009.)et al., 2006; Fantinou et در هر حال ± باید توجه داشت که اندازه شکار نمیتواند به عنوان تنها جدول 4- مقایسه میانگین ± خطای استاندارد شاخص بتای منلی مراحل پورگی Nabis pseudoferus نسبت به شته جالیز بالغ و الرو سن چهارم شبپره مینوز گوجه فرنگی Table 6. Mean ± SD comparison of Manly's β index of Nabis pseudoferusnymphs to Aphis gossypii adults and 4 th instar larvae of tomato leaf miner. Treatment Manly's beta index ± SE mean number of consumed prey ± SE 4 th instar larvae of leaf miner 3 rd instar nymph 0.64±0.04 a * 0.36±0.04 b 2.9±0.3 1.45±0.1 4 th instar nymph 0.46±0.03 b * 0.54±0.03 a 2.05±0.3 2.1±0.1 5 th instar nymph 0.48±0.02 b ns 0.52±0.03 a 3.3±0.5 3.4±0.2 * indicates significant differences and ns indicates no significant difference at 1% in rows. Means within a column followed by same letters are not significantly different (P > 0.05). 4 th instar larvae of leaf miner جدول 7- مقایسه میانگین ± خطای استاندارد شاخص بتای منلی در حشرات کامل Nabis pseudoferus نسبت به شته جالیز بالغ و الرو سن چهارم شبپره مینوز گوجه فرنگی Table 7. Mean comparison of Manly's β index (±SD) of N.pseudoferus adults to Aphis gossypii adults and 4 th instar larvae of tomato leaf miner. Treatment Manly's beta index ± SE mean number of consumed prey ± SE 4 th instar larvae of leaf miner 4 th instar larvae of leaf miner Male 0.32±0.01 b* 0.68±0.04 a 2.15±0.2 4.2±0.1 Female (preovipositing) 0.39±0.02 ab* 0.61±0.02 ab 2.9±0.2 4.15±0.1 Female (ovipositing) 0.41±0.02 ab* 0.59±0.02 ab 3.4±0.2 4.35±0.3 Female (postovipositing) 0.5±0.05 a ns 0.5±0.05 b 3.3±0.4 3.05±0.2 * indicates significant differences and ns indicates no significant difference at 1% in rows. Means within a column followed by same letters are not significantly different (P > 0.05).

03 عامل تعیین کننده در انتخاب شکار توسط شکارگر مطرح باشد زیرا عوامل مهمتری مانند ارزش غذایی شکار نیز میتواند در انتخاب شکار نقش داشته باشد. این موضوع دربارهی شکارگرهای مختلف و طعمهای که در دسترس آنها میباشد ممکن است متفاوت باشد. تفاوت معنیدار در میزان ترجیح )شاخص بتای منلی به دست آمده( در حشره ماده در دوره تخمگذاری با مراحل قبل و بعد از تخمگذاری و حشرات نر در کلیه آزمایشات نشان دهنده آن است که کیفیت غذا برای حشرات ماده برای تولید تخم دارای اهمیت بیشتری است و حشره ماده به منظور تامین نیاز غذایی خود از منابع غذایی متفاوت تغذیه میکند. همانطور که در قسمت ترجیح غذایی مشاهده شد زمانیکه دو نوع طعمه در اختیار شکارگر باشد میزان مصرف هر یک نسبت به زمانیکه هریک به تنهایی در اختیار شکارگر است کاهش مییابد و این نشان میدهدکه سن Nabis به دلیل پلی فاژی میتواند از منابع غذایی جایگزین استفاده کند )1971( Pena بر این اعتقاد است که حشرات جنس Nabis گونههای متعددی از طعمهها را مورد حمله قرار داده و از آنها تغذیه میکنند و گستردگی دامنه میزبانی میتواند از کارایی آنها در برنامههای کنترل بیولوژیک بکاهد. از طرف دیگر آگاهی از ترجیح شکارگر نسبت به مرحله خاصی از زندگی میزبان اهمیت بسزایی در کارایی شکارگر در مهار طعمه خود دارد. N. سن شکارگر )2009( Cabello et al. pseudoferus را یکی از شکارگران مهم شبپره مینوز گوجه فرنگی دانسته که میتواند 10 12 درصد تخم شبپره مینوز را از بین ببرد. پورههای سنین پایین قادر به تغذیه از الرو درون داالن و الروهای مسن شب- پره مینوز گوجه فرنگی نیستند اما پورههای سنین باال و حشرات کامل قادر به تغذیه از الرو درون داالن Cabello et al., 2009; Mahdavi and ( )Madadi, 2015 و حتی شفیره )مشاهدات شخصی( هستند که میتواند این نقیصه را برطرف سازد. در مورد سن شکارگر.N pseudoferus به نظر میرسد که پورههای سن پنجم و حشره کامل بیشترین مقدار تغذیه را نسبت به دیگر مراحل زندگی خواهند داشت البته در حالت حضور توام شته جالیز و شبپره مینوز گوجه فرنگی فشار شکارگری روی مینوز گوجه فرنگی کاهش خواهد یافت. وجود طعمه جایگزین روی برنامههای کنترل بیولوژیک اثر گذار است و در صورتی که طعمه جایگزین باعث باالبردن غنای تولید مثل و بقا شکارگر گردد برهم کنش طعمه- طعمه منفی بوده و اثر منفی متقارن هر یک از گونهها روی تراکم طعمه دیگر 0 رقابت آشکار خوانده میشود در نتیجه وجود یک گونه شکار باعث افزایش جمعیت شکارگر و نرخ حمله- ی بیشتر به طعمه اول خواهد شد که این امر کنترل بیولوژیک آفت را بهبود میبخشد. اما اگر وجود طعمه جایگزین باعث انحراف حملههای شکارگر به طعمه اصلی شود باعث اختالل در برنامه خواهد شد. براساس مدلهای نظری وجود شکار جایگزین موجب افزایش و بهبود کنترل بیولوژیک آفت هدف به وسیلهی شکارگری است که از هر دو گونه تغذیه میکند.)Karimi et al., 2012( در اینجا باید اشاره کرد که صرفا با انجام آزمایشات اکولوژیک در سطح آزمایشگاه نمیتوان با قاطعیت برتری یک منبع غذایی در رژیم تغذیه حشرات شکارگر یا پارازیتوئید را ثابت کرد و بهتر است در کنار اینگونه آزمایشات سطح ذخایر انرژی غذایی متفاوت حشرات در رژیمهای نیز اندازهگیری شود. این روشها که بهطور گسترده برای برآورد انرژی ذخیره شده در یک حشره استفاده میشوند ارزان سریع و کارا میباشند. این روشها به میزان باالیی امکان تلفیق بیشتری از واقعیتهای فیزیولوژیک را در مطالعات مربوط به اکولوژی رفتاری و پویایی جمعیت حشرات فراهم می- 4- Apparent competition

مهدوی و مددی: ارزیابی ترجیح طعمهای سن شکارگر... 00 نماید و عالوه بر آن میتوان از نتایج آنها برای بررسی ارتباط بین مقادیر ماده مغذی یا منبع غذایی یک حشره با طول عمر و تخمریزی آن استفاده نمود ( Hosseini.)naveh and Ghadamyari, 2013 ترجیح مثبت یک دشمن طبیعی نسبت به یک آفت مشخص این امید را فراهم میآورد تا دشمن طبیعی پس از رهاسازی روی آن آفت متمرکز گردد. این امر در شرایط گلخانه خود را به خوبی نشان داده و شکارگر با تمرکز بر آفت مورد نظر در صورتی که آفت منبع غذایی مناسبی برای شکارگر باشد با سرعت بیشتری جمعیت آنرا کاهش خواهد داد اما در شرایط مزرعه که دشمن طبیعی توانایی ترک محل را دارد پدیده بروز ترجیح نسبت به آفت باعث میشود تا دشمن طبیعی در ترک لکه طعمه عجله نکرده و ترجیح آن نسبت به آفت همانند مانعی برای ترک لکه عمل کند ( al., Heydari et 2011(. همچنین در شرایط مزرعه عوامل محیطی و وجود شکارهای جایگزین متعدد باعث میشود که ترجیح آفت به عنوان عاملی مثبت با کارکرد دو گانه در کارایی آفت در سطح مزرعه عمل نماید. ترجیح یک دشمن طبیعی همانند بسیاری از دیگر از رفتارهای آن میتواند تحت تاثیر عوامل بیرونی قرار گرفته و شدت آن تغییر کند. دشمن طبیعی با پیچیدهترین تغییرات دمایی رطوبتی و نوری در شرایط مزرعه روبهرو شده و ثبات ترجیح آن نسبت به شکار در چنین شرایطی دارای اهمیت بسزایی است. وقتی آفت یک گونه مهاجم یا غیر بومی باشد در مقیاس کوتاه مدت قدرت و ماهیت تعامالت بین شکار و شکارگر بستگی به ترجیح غذایی و الگوهای رفتاری شکارگر دارد در واقع وجود ترجیح در شکارگر عمومی باعث کاهش فشار و حمله ناشی از آفت مهاجم روی محصول خواهد شد Jaworski et (.)al., 2013 با توجه به نتایج پژوهش حاضر در صورت حضور توام شته جالیز و پروانه مینوز گوجه فرنگی پیش بینی میشود رهاسازی پورههای سنین باالتر )چهارم و پنجم( نتیجه بهتری در پی داشته باشد. از نقطه نظر کاربردی نیز به نظر میرسد سن شکارگر.N pseudoferus می- تواند به عنوان یک عامل بیولوژیک بومی در کنترل شب پره مینوز گوجه فرنگی مورد توجه باشد. هرچند پیش از آنکه بتوان هر نوع توصیهای در خصوص استفاده از این عامل بیولوژیک علیه شب پره مینوز گوجه فرنگی داشت سواالت زیادی در خصوص کارایی واکنش نسبت به تغییرات جمعیت آفت هدف حشرهکشهای امکان تلفیق با کاربرد انتخابی برهم کنش با سایر دشمنان طبیعی و آفات موجود در محیط و اثرات غیرهدف وجود دارد که باید پاسخ داده شود. سپاسگزاری این تحقیق در قالب پایان نامه کارشناسی ارشد نویسنده اول و با استفاده از امکانات گروه گیاهپزشکی دانشگاه بوعلی سینا انجام شده است. همچنین از خانم مهندس مریم زارعی دانش آموخته رشته حشره شناسی کشاورزی دانشگاه بوعلی سینا که در اجرای آزمایشها همکاری داشتند قدردانی میشود. REFRENCES Abbott, W.S. 1925. A method of computing the effectiveness of an insecticide. Journal of Economic Entomology, 18: 265 268. Alaee, T., and Allahyari, H. 2013. Prey preference of Hippodamia variegata (Col.: Coccinellidae) on two aphid species: Lipaphis erysimi and Brevicoryne brassicae. Journal of Plant Pests Research, 3 (3): 11-19. (In Farsi with English abstract).

00 Arakaki, N. 1989. Alarm pheromone eliciting attack and escape responses in the sugar cane woolly aphid Ceratovacuna lanigera (Homoptera: Pemphigidae). Journal of Ethology, 7 (2): 83-90. Baniameri, R., and Cheraghian, A. 2011. The current status of Tuta absoluta in Iran and initial control strategies. Proceedings of the International symposium on management of Tuta absoluta (tomato borer), Agadir, Morocco, P. 20. Bilde, T., and Toft, S. 1994. Prey preference and egg production of carabid beetle Agonum dorsale. Entomologia Experimentalis et Applicata, 73 (2): 151-156. Blackmen, R.L., and Eastop, V.F. 2000. Aphids on worlds crops: an identification and information guide. Wiley, UK. Braman, S.K., and Yeargan, K.V. 1988. Comparison of developmental and reproductive rates of Nabis americoferus, N. roseipennis, and N. rufusculus (Hemiptera: Nahidae). Annals of the Entomological Society of America, 81 (6): 923-930. Butler, C. D., and Oneil, R. J. 2008. Voracity and prey preference of insidious flower bug (Hem:Anthocoridae) for immature stages of soybean aphid (Hem: Aphididae) and soybean thrips (Thys:Thripidae). Environmental Entomology, 37 (40): 964-972. Cabello, T., Gallego, J. R., Fernandez, F.J., Soler, A., Beltran, D., Parra, A., and Vila, E. 2009. The damsel bug Nabis pseudoferus (Hem.: Nabidae) as a new biological control agent of the South American Tomato Pinkworm, Tuta absoluta (Lep.: Gelechiidae), in tomato crops of Spain. OIBC/WPRS Bulletin, 49: 219 223. Capinera, J. L. 2001. Handbook of vegetable pests. Academic Press Publications, USA. Cedola, C.V., Sanchez, N.E., and Liljesthröm, G.G. 2001. Effect of tomato leaf hairiness on functional and numerical response of Neoseiulus Californicus (Acari: Phytoseiidae). Experimental and Applied Acarology, 25 (10): 819 831. Charnov, E.L. 1976. Optimal foraging, the marginal value theorem. Theoretical Population Biology, 9 (2): 129-136. Cheraghian, A., and Javadi Emamzadeh, P. 2013. First report of the tomato leaf miner, Tuta absoluta (Lep.: Gelechiidae) from Iran. Journal of Entomological Society of Iran, 33 (3): 87-88. (In Farsi with English abstract). Chesson, P.L. 1984. Variable predators and switching behavior. Theoretical Population Biology, 26 (1): 1-26. Clark, T.L., and Messina, F.J. 1998. Plant architecture and foraging success of ladybird beetles attacking the Russian wheat aphid. Entomolgia Experimentalis et Applicata, 86 (2): 53 161. Cock, M.J.W. 1978. The assessment of preference. Journal of Animal Ecology, 47 (3): 805-816.

مهدوی و مددی: ارزیابی ترجیح طعمهای سن شکارگر... 06 Cornelis, M. and Coscaron M.C. 2013. The Nabidae (Insecta, Hemiptera, Heteroptera) of Argentina. Zookeys, 333: 1-30. Desneux, N., Luna, M.G., Guillemaud, T., and Urbaneja, A. 2011. The invasive South American tomato pinworm, Tuta absoluta, continues to spread in Afro-Eurasia and beyond: the new threat to tomato world production. Journal of Pest Scince, 84 (4): 403 408. Dixon, A. F. G. 2000. Insect predator- prey dynamics ladybird beetels and biological control. Cambridge University press, Cambridge, UK. Fantinou, A.A., Perdikis, D.C., Labropoulos, P.D., and Maselou, D.A. 2009. Preference and consumption of Macrolophus pygmaeus preying on mixed instar assemblages of Myzus persicae. Biological Control, 51 (1): 76-80. FAO. 2009. FAOSTAT. Food and agriculture oganization of the United Nations. http://faostat3.fao.org/site/339/default aspx (accessed June 2016). Garzia, T.G., Siscaro, G., Biondi, A., and Zappala, L. 2011. Distribution and damage of Tuta absoluta, an exotic invasive pest from South America, Proceeding of the International symposium on management of Tuta absoluta (tomato borer), Agadir, Morocco, P. 45. Hassell, M.P. 1978. The dynamics of arthropod predator-prey systems. New Jersey, Princeton University Press, New Jersey, USA. Heydari, S., Allahyari, H., Farhadi, R., and Fattah-al-Hosseini, S. 2011. The effect of temperature on prey preference of adults and fourth instar larvae of Hippodamia variegata (Col: Coccinellidae) on two aphid species, Aphis fabae and Acyrthosiphon pisum (Hem: Aphididae). Iranian Journal of Plant Protection Science, 42 (1): 95-102. (In Farsi with English abstract). Hosseini naveh, V., and Ghadamyari, M. 2013. Principles and concepts of experimental methods in insect biochemistry, physiology and toxicology. University of Tehran Publication, (In Farsi). Jaworski, C.C., Bompard, A., Genies, L., Amiens-Desneux, E., and Desneux. N. 2013. Preference and prey switching in a generalist predator attacking local and invasive alien Pests. PLOS ONE, 8 (12) 1-10. Karimi, J., Madadi, H., and Talaei-Hassanloui, R. 2012. Control of pests and weeds by natural enemies, An introduction to biological control. Jihad Daneshgahi of Mashhad Publication, Mashad. (In Farsi). Kerzhner, I.M., and Henry, T.J. 2008. Three new species, notes, and new records of poorly known species, and an updated checklist for the North American Nabidae (Hem: Het.). Proceedings of the Entomological Society of Washington, USA, 110: 988 1011. Khaghaninia, S., Farshbaf Pourabad, R., Askari, O., and Havaskary, M. 2013. A faunistic study of true bugs (Heteroptera) from Horand grassland, NW Iran. Munis Entomology and Zoology, 8 (1): 468 474.

03 Kobari, E., Noori, Gh., and Fathi, S.A.A. 2012. A Comparison of the relative resistance of some tomato cultivars to the cotton-melon aphid, Aphis gossypii (Hom.: Aphidiae), under greenhouse conditions. Iranian Journal of Plant Protection Science, 43 (1): 133-141. (In Farsi with English abstract). Krebs, C. J. 1977. Optimal foraging: theory and experiment. Nature 268: 583-584. Lattin, J.D. 1989. Bionomics of the Nabidae. Annual Review of Entomology, 34: 383 400. Mahdavi, T.S., and Madadi, H. 2015. Biology and life table parameters of Nabis pseudoferus by feeding on cotton aphid Aphis gossypii. Journal of Biological Control of Pests and Plant Diseases, 4 (2): 121-129. (In Farsi with English abstract). Manly, B. 1974. A model for certain types of selection experiments. Biometrics, 30 (2): 281-294. Murdoch, W.W. 1969. Switching in general predators: experiments on predator specificity and stability of prey populations. Ecological Monographs, 39 (4): 335-354. Pena, D.O. 1971. Bionomics and habits of Nabis capsiformis Germar (Hem.: Nabidae). Sociedad Entomologica del Peru, 14: 297-303. Provost, C., Lucas, E., and Coderre, D. 2006. Prey preference of Hyaliodes vitripennis as an intraguild predator, active predator choice or passive selection. Biological Control, 37 (2): 148-154. Sannino, L., and Espinosa, B. 2010. Tuta absoluta. guida alla conoscensa e recenti acquisizioni per una corretta difesa. Edizioni L Informatore Agrario, S.r.l. Solhjouy- Fard, S., and Sarfarazi, A. 2014. Potential impacts of climate change on distribution range of Nabis pseudoferus and N. palifer (Hemiptera: Nabidae) in Iran. Entomological Science, 17 (3): 283 292. Stephens, D.W., and Krebs, J.R. 1986. Foraging theory. Princeton University Press, New Jersey, USA. Venzon, M., Janssen, A., and Sabelis, M.W. 2002. Prey preference and reproductive success of the generalist predator Orius laevigatus. Oikos, 97 (1): 116-124. Zappala, L., Biondi, A., Alma, A., Al-Jboory, I.J., Arno, J., Bayram, A., Chailleux, A., El-Arnaouty, A., Gerling, D., Guenaoui, Y., Shaltiel-Harpaz, L., Siscaro, G., Stavrinides, M., Tavella, L., Vercher Aznar, R., Urbaneja, A., and Desneux, N. 2013. Natural enemies of the South American moth, Tuta absoluta, in Europe, North Africa and Middle East, and their potential use in pest control strategies. Journal of Pest Science, 86 (4): 635 647.